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PRESENCIA DE TOXOPLASMA GONDII EN SUERO SANGUÍNEO
DE GANADO BOVINO EN EMPRESAS DE RASTRO
Suqui, et al.
Reciena Vol.4 Núm.3 (2024): 6 - 11
https://reciena.espoch.edu.ec/index.php/reciena/index
ISSN
2773 - 7608
Reproductive endocrinology in mares, a review
La reproducción equina es un proceso complejo que in-
volucra múltiples sistemas endocrinos. En las yeguas,
el ciclo estral, que dura aproximadamente 21 días, se
divide en fases folicular y luteal. La interacción entre
el endometrio, la hipófsis, las gónadas y el hipotálamo
regula este ciclo, pero la ovulación, que ocurre al fnal
del estro, puede ser difícil de predecir. El fotoperíodo,
infuenciado por la duración de la luz, afecta la activi-
dad reproductiva, con una reproducción más efciente
en primavera y verano. La melatonina regula la percep-
ción de la luz y modula la secreción de hormonas clave
como GnRH, FSH y LH. Estas hormonas infuyen en la
foliculogénesis, que incluye dos ondas foliculares, una
mayor y otra menor, guiando el desarrollo del folículo
dominante. La ovulación se produce cuando el folículo
maduro libera el ovocito. Tras la ovulación, se forma el
cuerpo lúteo, que produce progesterona para preparar
el útero para la gestación o provocar su regresión si no
hay preñez.
Palabras clave:
Reproducción, Equinos, Yeguas, Fisiolo-
gía, Endocrinología.
ARTÍCULO ORIGINAL
Recibido: 27/08/2024 · Aceptado: 02/09/2024 · Publicado: 30/10/2024
RESUMEN
Equine reproduction is a complex process that invol-
ves multiple endocrine systems. In mares, the estrous
cycle, which lasts approximately 21 days, is divided
into follicular and luteal phases. The interaction be-
tween the endometrium, pituitary, gonads, and hypo-
thalamus regulates this cycle, but ovulation, which
occurs at the end of estrus, can be difcult to predict.
The photoperiod, infuenced by the duration of light,
1 Suqui – Mocha, Saydi Génesissaydisuqui2@gmail.com
2 Yaguarshungo – Inga - Edwin Geovanny
edwinyagu2000@gmail.com
3 Mancheno – Herrera - Carlos Andrés *
andres.mancheno@espoch.edu.ec
iD
iD
iD
ENDOCRINOLOGÍA REPRODUCTIVA EN YEGUAS, UNA REVISIÓN
ABSTRACT
1 Investigadora Independiente.
2 Investigador Independiente.
3 Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH), Facultad de Ciencias Pecuarias.
E-mail:
* andres.mancheno@espoch.edu.ec
La reproducción equina requiere una extensa com-
prensión de los eventos endocrinológicos de la yegua.
De esta manera se permite conocer las posibles limi-
tantes de su capacidad reproductiva y en los casos ne-
cesarios aplicar correctivos para mejorar y aumentar
la efciencia reproductiva de cada animal fomentando
así la conservación y mejoramiento de esta especie (1).
Las complejas interacciones entre el endometrio, la
hipófsis, las gónadas y el hipotálamo regulan el ciclo
estral en los mamíferos. La fase folicular de la especie
equina es muy inconsistente y variable, a diferencia de
otros animales domésticos como la vaca (1).
En la yegua la ovulación ocurre más cerca del fnal del
1. INTRODUCCIÓN
afects reproductive activity, with more efcient repro-
duction in spring and summer. Melatonin regulates the
perception of light and modulates the secretion of key
hormones such as GnRH, FSH, and LH. These hormo-
nes infuence folliculogenesis, which includes two fo-
llicular waves, one major and one minor, guiding the
development of the dominant follicle. Ovulation occurs
when the mature follicle releases the oocyte.
Afer ovulation, the corpus luteum is formed, which
produces progesterone to prepare the uterus for gesta-
tion or cause it to regress if there is no pregnancy.
Keywords:
Reproduction, Equines, Mares, Physiology, En-
docrinology.
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Para la recopilación de información se realizó una bús-
queda sistemática de información acerca del tema, se
analizaron y seleccionaron artículos científcos e in-
vestigaciones de bases de datos indexadas en Scopus,
WOS, Scielo así como de bases regionales, tratando de
seleccionar la información más relevante y actualizada
para su análisis y discusión. Posteriormente se orga-
nizó la información procurando darle un esquema de
fácil comprensión y entendimiento.
Ciclo estral
El ciclo estral (CE), es el período de tiempo que trans-
curre entre una ovulación y otra (1). En la yegua el ciclo
estral, tiene una duración de aproximadamente 21 días
y consta de dos fases: la folicular y la luteal (4).
En la fase folicular de la yegua ocurre el crecimiento
folicular, la selección, maduración y por último la ovu-
lación (5), Se caracteriza por la receptividad al macho,
esto en consecuencia de la producción de estrógenos
(E) y de progesterona (P4). En este intervalo las con-
centraciones de progesterona son bajas midiendo así
<1ng/ml (6).
La cópula y el ascenso de los espermatozoides a través
del tracto genital de la hembra son posibles en esta eta-
pa. El estro generalmente dura de 5 a 7 días, pero pue-
de extenderse de 2 a 12 días (6). El comportamiento y
los días de duración del estro depende de la yegua y del
período estacional (4).
Por otro lado, la fase luteal inicia con la ovulación, tam-
bién se forma el cuerpo lúteo (7). El cuerpo lúteo (CL)
produce altos niveles de progesterona (>1ng/ml), tiene
2. METODOLOGÍA
estro que al inicio, lo que difculta la predicción precisa
del momento de la ovulación, el control y la manipula-
ción del ciclo estral. Las concentraciones plasmáticas
de la hormona luteinizante (LH), la cual es responsable
de la ovulación, aumentan lentamente; alcanzando así
sus máximos niveles 24 horas después de la ovulación
(3).
El siguiente articulo tiene como objetivo realizar una
revisión bibliográfca de la endocrinología reproducti-
va en yeguas, mediante la búsqueda de artículos cien-
tífcos para facilitar la compresión del funcionamiento
endocrinológico reproductivo en yeguas
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
una duración de 14 a 16 días. En el diestro la yegua no
tiene receptividad hacia el macho y la progesterona
(P4) altera el tracto reproductivo, aumentando el tono
uterino y cerrando el cérvix (8).
El balance de hormonas de la glándula pineal, el hipo-
tálamo, la hipófsis, los ovarios y el endometrio deter-
mina la regularidad del ciclo estral (7). El hipotálamo
es un punto clave ya que regula la liberación de la hor-
mona liberadora de gonadotropinas (GnRH) mediante
señales que provienen de la glándula pineal y de los
centros cerebrales. Esto hace que la información sea
susceptible al entorno y a la luz del día (8).
Las yeguas son conocidas por ser animales poliéstricos
estacionales, los factores externos, como la tempera-
tura ambiental, el fotoperiodo y la condición corporal
y nutricional de los animales, infuyen en su ritmo re-
productivo. (5).
Fotoperiodo
La longitud del día es conocida como fotoperíodo. Las
yeguas hacen uso del fotoperiodo para programar su
actividad reproductiva, su actividad ovulatoria o la ci-
clicidad estral en los días con más cantidad de horas
luz y anestro con la disminución del fotoperiodo (9).
Las yeguas requieren una longitud media de luz de 16
horas para pasar de anestro a estro, y luego pasan por
una fase de transición que dura entre 30 y 45 días antes
de su primer ciclo real. Hasta la preñez o anestro, cada
ciclo dura entre 19 y 22 días (10). Los criadores utili-
zan con frecuencia la iluminación artifcial para llevar
a sus yeguas al estro antes de la estación reproductiva
porque sus cuerpos no pueden distinguir entre la luz
natural y artifcial (11).
Las yeguas presentan sus nacimientos en el momento
más adecuado para la supervivencia de su descenden-
cia debido a su reproducción estacional con un fotope-
riodo alto (muchas horas de luz por día o primavera-ve-
rano) (10).
Las yeguas tienen más de un ciclo anual, los cuales tie-
nen lugar en una época determinada y en ciertas es-
taciones. Sin embargo, muchas yeguas, dependiendo
de la latitud, muestran actividad ovárica más intensa
durante el período de primavera – verano (8).
Por ejemplo, en la primavera y el verano, que son co-
nocidos como la época reproductiva, el estro tiende a
ser más amplio y se presenta folículos ovulatorios más
grandes, esto se ha registrado en los países del hemis-
ferio norte. Hasta el periodo de anestro, que es en el
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Figura 1.
Concentración de melatonina en yeguas con
largo y corto periodo de horas oscuras durante el día (3).
Figura 2.
Crecimiento folicular durante el ciclo estral de
la yegua (16).
invierno, los folículos ovulatorios tienden a ser más pe-
queños. Las yeguas mayores también suelen tener una
duración más extensa: las razas más grandes tienen 4,3
días más largo y las más pequeñas 2,6 días más largo.
El aumento podría ser el resultado de una fase folicu-
lar más prolongada, la cual probablemente se debe a la
menor longitud de los folículos (11).
Melatonina en el fotoperiodo
El neurotransmisor que media las informaciones dia-
rias del ciclo que comprende de luz-oscuridad es la me-
latonina. Este neurotransmisor le indica al cuerpo la
duración de la noche y del año correspondiente (12).
El aumento de la producción de GnRH en el hipotála-
mo permite el desarrollo folicular en los ovarios; por
otro lado, los días de otoño-invierno están asociados
con una disminución de la secreción de GnRH, lo que
resulta en una disminución de la actividad ovárica (13).
Siendo así que, con el aumento del fotoperíodo y las
concentraciones de melatonina generan un impacto en
la actividad ovárica de la yegua.
Foliculogénesis
La unidad funcional y estructural de los ovarios en
hembras es el folículo. Se defne a la foliculogénesis
como el proceso donde se van a formar, crecer y dife-
renciar los folículos, este proceso empieza desde el es-
tadio de un folículo primordial y llega a fnalizar cuan-
do exista un folículo preovulatorio (14).
Endocrinológicamente, la interacción de mecanismos
endocrinos sistémicos y factores locales como para-
crinos y autocrinos regulan la actividad en los ovarios.
Dentro del hipotálamo, se libera gonadotropinas GnRH
que sintetiza en mecanismos moleculares que liberan
hormona foliculoestimulante FSH y la hormona lutei-
nizante LH de la hipófsis (14).
En la yegua los folículos llegan a crecer 2 mm sin la
presencia de la hormona FSH, debido a que los folícu-
los pueden desarrollarse hasta un estadio antral sin la
necesidad de las hormonas GnRH (15).
Dinámica folicular.
Se denomina al crecimiento continuo y de regresión
que sufre el folículo antral, de esta manera guía al de-
sarrollo del folículo preovulatorio, el crecimiento de
las estructuras se produce en forma de ondas y grupos
(16).
Durante el ciclo estral en las yeguas se caracteriza por
presentar dos patrones de ondas foliculares. La pri-
mera onda llamado “onda folicular mayor”, y presenta
folículos dominantes y recesivos, empieza en la segun-
da mitad del ciclo estral y termina al fnalizar la ovula-
ción (17). La segunda onda denominada “onda menor”,
cuando el folículo mayor no alcanza el diámetro ade-
cuado para empezar una divergencia entre los futuros
folículos recesivos, esta onda empieza al fnal del estro
y se extiende hasta el inicio del diestro (17).
Crecimiento folicular
Dentro del crecimiento folicular se desarrolla la proli-
feración, diferenciación y síntesis de células folicula-
res, la fnalidad es otorgar un ambiente adecuado para
que el ovocito pueda fertilizar (15).
Estudios realizados han demostrado que presentan dos
olas foliculares anovulatorias que continua por una
onda ovulatoria (Fig. 1). Para la fase de crecimiento que
toma 6 días, surgen entre 7 a 11 folículos por cada onda
de un diámetro de 5 a 6 mm, estos folículos crecen con
la capacidad de dominancia sobre otro (18).
La hipófsis con su síntesis de LH y FSH, desencadena
en los folículos ováricos un desarrollo donde alcanza
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los 30 mm. Además, el folículo genera estrógenos que
forman las llamadas células de teca interna y externa,
causando que la célula de la granulosa forme múltiples
capas que se denomina “cummulus oóphorus”(17).
Hormonas que participan en el desarrollo folicular.
• Hormona de liberación de gonadotrofnas.
Cuando existe estímulos externos e internos, el hipo-
tálamo es el encargado de convertirlos en descargas
hormonales. Dentro de estas hormonas tenemos la
GnRH, infuida por la hormona melatonina que infuye
en la secreción de esta hormona. Los equinos caracte-
rizados por tener gestaciones prolongadas, la melato-
nina inhibe el eje hipotálamo, hipofsiario y gonadal,
esto logra determinar la temporada reproductiva de los
equinos (18).
• Hormona folículo estimulante.
Para el reclutamiento de los folículos antrales es nece-
sario la hormona FSH, por estimulo de esta hormona,
las células de teca interna producirán andrógenos, que
a su vez estimulan la actividad de la enzima llamada
“aromatasa”, en el interior de las células de la granulo-
sa, que con su acción modifca los andrógenos en es-
tradiol (19).
La FSH, infuye en gran cantidad en la vascularidad del
folículo dominante. Los benefcios de un incremento
en la irrigación es que ayuda a obtener mayor cantidad
de nutrientes. El estradiol junto la FSH estimulan la
formación de la cavidad antral, además de los recepto-
res para LH (20).
El plasminógeno, es estimulado por la FSH cumplien-
do un rol importante en la fase ovulatoria. La yegua
puede presentar una secreción de FSH unimodal o bi-
modal, es decir el patrón bimodal se puede observar
en un periodo de transición de primavera al inicio de
la temporada reproductiva. Durante el patrón bimo-
dal, sucede un aumento en el pico de concentración de
plasma, estos picos se dividen en periodos fnales del
estro y mitad del diestro (21).
• Hormona luteinizante.
La hormona LH es responsable de reiniciar la meiosis
en el folículo preovulatorio, provocar la ovulación y su-
pervisar el crecimiento y nutrir del cuerpo lúteo. (17).
Se conecta a los receptores de membrana en las células
granulosa y tecales del folículo preovulatorio para ejer-
cer su efecto. Esto produce un aumento de AMPc que
estimula la conversión de colesterol en pregnenolona
desarrollando los procesos de ovulación (20).
En la yegua existe una alta centralización de ácido siá-
lico y carbohidratos en LH que otras especies. Al medir
la hormona periféricamente, no se ven pulsos de libe-
ración debido a la mayor vida media de la hormona y a
la producción de una liberación tónica. Durante la mi-
tad de la fase lútea, la concentración de LH es baja; lue-
go aumenta pocos días antes del estro y generalmente
alcanza su nivel más alto en plasma un día después de
producida la ovulación (21).
Dominancia folicular
Esta dominancia folicular generalmente ocurre en es-
pecies monovulatorias, la yegua presenta esta caracte-
rística, es decir un folículo adquiere la característica
de dominante sobre otras y se desarrolla rápidamente,
logrando alcanzar el tamaño ideal para lograr ovular
(15).
Ondas foliculares.
La secreción del hipotálamo de la hormona liberado-
ra de gonadotropinas (GnRH) inicia la onda folicular,
lo que impulsa la liberación de FSH. Esto conduce al
crecimiento folicular y, por lo tanto, a la desviación fo-
licular, donde los dos folículos más grandes alcanzan
alrededor de 23 y 20 mm (22).
El crecimiento simultaneo de estos folículos, implica
varios días y termina en el comienzo de la desviación
del diámetro, uno de los folículos crece convirtiéndose
en folículo dominante mientras otros folículos secun-
darios se atresia y reducen su crecimiento (22).
Ovulación.
La ovulación ocurre a través de la remodelación, adel-
gazamiento y ruptura de la pared folicular a nivel del
estigma, un área de tejido sin vasculatura que se en-
cuentra en la superfcie del folículo ovidual. Además,
durante la ovulación existe incremento de LH que in-
duce a la ovulación (14).
La corona radiada y el ovocito se depositan en el líqui-
do folicular y el oviducto en la cavidad abdominal. Las
hormonas presentes en el líquido folicular se absorben
y después ejercen su efecto durante el proceso repro-
ductivo (21).
Al día 13, si la yegua no está preñada, los cuerpos lúteos
empiezan a retraerse en respuesta a la prostaglandina.
El día 18 marca el fnal de esta regresión. Cuando se re-
trae el cuerpo lúteo, los niveles de progesterona dismi-
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4. DISCUSIÓN
5. CONCLUSIONES
8. REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA
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2. Busato EM, Machinski Rangel de Abreu AC, Bergs-
tein-galan TG, Formighieri Bertol MA, Weiss RR.
nuyen. Los niveles de FSH aumentan al mismo tiempo
(día 13), lo que estimula el crecimiento del folículo y lo
prepara para la ovulación del siguiente estro (día 19 a
22) (Figura. 2) (23).
Las yeguas que tienen dos folículos dominantes en un
ciclo experimentan doble ovulación con un intervalo
de 24 horas, lo cual ocurre en alrededor del 40% de los
casos y puede resultar en doble gestación (22).
Cuerpo lúteo.
La secreción ovulatoria de LH luteiniza las células de la
granulosa para formar el cuerpo lúteo. Un cuerpo lúteo
se forma en cada lugar donde se produce la ruptura fo-
licular durante la ovulación. El cuerpo luteo conserva
la forma de pera que tenía el folículo antes de la ovu-
lación (23).
El cuerpo lúteo de la yegua está formado por células
lúteas grandes y pequeñas de la granulosa del folículo
ovulatorio. Bajo la infuencia de LH y, las células gran-
des producen progesterona; estas hormonas actúan a
través de sus receptores celulares específcos para pro-
ducir progesteronas (23).
El aumento de la fosforilación de la proteína StAR con-
tribuye al efecto luteotrópico de la LH a través de la
trayectoria de transducción de señales PKA y MAPK.
La proteína StAR fosforilada aumenta el transporte de
colesterol a través de la membrana de la mitocondria
para que la enzima de desdoblamiento de la cadena la-
teral citocromo P450 pueda funcionar (24).
Esta enzima es la enzima que limita la síntesis de pro-
gesterona. La secreción de esta hormona comienza en
el momento de la ovulación y aumenta gradualmente
hasta alcanzar su punto máximo en la circulación san-
guínea (12,8 ng/ml) en el día 8 del intervalo. Luego, su
concentración disminuye ligeramente hasta la regre-
sión del cuerpo lúteo o luteólisis, que ocurre alrededor
del día 14 (24).
Figura 3.
Descripción secuencial del ciclo estral regular
(21).
La progesterona inhibe la contracción del miometrio,
promueve la secreción del endometrio y prepara el úte-
ro para la gestación. Como resultado, impide el com-
portamiento estro (25).
La revisión bibliográfca actual proporciona una com-
prensión detallada de los mecanismos endocrinoló-
gicos que regulan la reproducción en las yeguas. La
reproducción equina depende de múltiples sistemas
endocrinos. El endometrio, la hipófsis, las gónadas y
el hipotálamo regulan el ciclo estral, que dura aproxi-
madamente 21 días, que se divide en fases folicular y
luteal. El fotoperíodo, la duración de la luz y la melato-
nina afectan la ovulación, que ocurre al fnal del estro.
Estas hormonas tienen un efecto sobre la foliculogéne-
sis y el crecimiento del folículo dominante.
Además, se analiza cómo el fotoperíodo afecta la acti-
vidad reproductiva, que es más efectiva durante la tem-
porada de primavera y verano. Las yeguas, como otros
animales poliéstricos estacionales, adaptan su ciclo re-
productivo a lo largo del día. La melatonina controla la
percepción de la luz y la secreción de hormonas impor-
tantes como GnRH, FSH y LH. La foliculogénesis, que
incluye ondas foliculares mayores y menores, dirige el
desarrollo del folículo dominante y la ovulación poste-
rior, está infuenciada por estos cambios hormonales.
El cuerpo lúteo se forma después de la ovulación, que
produce progesterona para preparar al útero para la
gestación o, en el caso de que no haya embarazo, hacer
que regrese.
Finalmente, el documento destaca que comprender la
endocrinología reproductiva es crucial para mejorar
la efciencia reproductiva de las yeguas. Los criadores
pueden maximizar la reproducción y la conservación
de esta especie manipulando el ciclo estral y compren-
diendo los factores que afectan la ovulación. La revi-
sión bibliográfca realizada en el artículo proporciona
una base sólida para comprender el funcionamiento
endocrinológico reproductivo en las yeguas, ofrecien-
do información útil para la biotecnología y la reproduc-
ción animal.
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